_транспирация

Содержание воды в разных органах растения:

Растение или орган растения

Содержание воды, %

Водоросли

до 98

Высшие растения

От 70 до 80

Листья деревьев

От 50 до 97

Клубни картофеля

75

Сочные плоды

до 95

Одревесневшие части растения

От 40 до 80

Сухие семена

От 5 до 15

Основные функции воды в растениях:

1) Объединяет все части организма, образуя непрерывную водную фазу;

2) Образует раствор и среду для реакций метаболизма;

3) Принимает участие в различных процессах как вещество реакции

6СО₂ + 6Н₂О→С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

4) Обеспечивает передвижение веществ по сосудам растения, по симпласту и апопласту;

5) Защищает ткани растений от резких колебаний температуры (благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования);

6) Обеспечивает упругость тканей и органов, выполняет роль амортизатора при механических воздействиях;

7) Поддерживает структуру органических молекул, мембран, цитоплазмы, клеточной стенки и других компартментов клетки.

Функции воды обусловлены особыми физико-химическими свойствами и строением молекулы. Молекула воды полярная и представляет из себя диполь ( Нδ+ -Оδ-). Геометрия молекулы отвечает дважды незавершенному тетраэдру. Такая геометрическая форма вызывает разделение в пространстве «центров тяжести» отрицательного и положительного зарядов и образования диполя молекулы воды.

Проекция на плоскости                         Условное изображение молекулы воды

Диполи воды могут взаимодействовать друг с другом за счетобразования водородных связей

Благодаря способности молекул воды связываться друг с другом вода обладает рядом свойств, имеющих важное значение для жизни:

Вода способна слипаться сама с собой (когезия). Когезия обусловливает

поверхностное натяжение вод , из-за которого вода как бы покрыта кожицей.

Благодаря когезии вода заполняет тонкие проводящие пучки.

Полярные молекулы воды притягиваются любой поверхностью, несущей электрический заряд (адгезия). Адгезия обусловливает капиллярные свойства воды – способность подниматься по мелким порам клеточной стенки, сосудов, почвы. Молекулы воды прилипают к поверхности поры и благодаря сцеплению с нижележащими молекулами втягивают их в пору.

Вода является растворителем. Благодаря полярной природе вода обладает способностью взаимодействовать с ионами и другими полярными соединениями и смешивать их с молекулами растворителя (воды). Неполярные соединения в воде не растворяются, а образуют с водой поверхности раздела. В живых организмах на поверхностях раздела протекают многие химические реакции.

Вода обладает высокой теплопроводностью. Теплопроводность – это мера способности теплоты распространяться по данному веществу.В организме постоянно идут реакции, сопровождающиеся выделением тепла. Тепло равномерно распределяется по всей воде, содержащейся в организме, таким образом устраняется возможность повреждения тонких структур.

Вода имеет высокую температуру кипения. Для разрыва водородных связей требуется затратить много энергии. Достигнув температуры кипения, вода превращается в газ (водяной пар), в которомкаждая молекула воды уже не связанани с какой другой.

При испарении воды расходуется энергия для разрыва водородных связей, молекулы, переходящие из воды в воздух, уносят с собой значительное количество тепловой энергии.Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов.

Воды имеетмаксимальную плотность при 4° С, что несколько выше ее температуры замерзания(0°С). Поэтому слои воды, имеющие температуру4° С, опускаются ниже слоев, имеющих более высокую или более низкую температуру. При охлаждении от4°С до°С вода расширяется. В кристалле льда расстояние между молекулами воды больше, чем в жидкой воде, а это значит, что кристалл льда больше объема той воды, из которой он образовался. Поэтому лед плавает на поверхности воды, создавая изолирующий слой, преграждающий доступ холодного воздуха.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Ход испарения в зависимости от времени суток

В зависимости от времени суток, испарение проходит по-разному. Утром испарение происходит крайне вяло. Но как только солнце поднимается по небосводу все выше — влажность в воздухе уменьшается, и процесс испарения усиливается. Ближе к вечеру этот процесс замедляется, а ночью замедляется настолько сильно, насколько это возможно.

Наблюдать правильный процесс «дыхания» растений можно наблюдать только в хорошую погоду и безоблачном небе. Обычно, в сутки транспирация имеет два пика испарения, в самый жаркий час испаряется самый минимум. Устьица закрываются а растения высушиваются.

Транспирация – что это такое

Если говорить об этом понятии подробнее, то транспирация – не что иное, как испарение в атмосферу влаги из листьев и стеблей живых растений. Это явление помогает воде, которую всасывает корневая система, иногда из достаточно глубоких слоев грунта (в пустынях корни могут уходить вглубь даже на двадцать метров), подниматься по стеблям или стволам к листьям, цветам, плодам, доставляя ко всем частям растительного организма нужные минералы и элементы. И новая порция воды с питательными веществами «подсасывается» благодаря транспирации у растений: место освобождается испарением использованной влаги через мелкие поры на листьях, расположенные с тыльной стороны. Интенсивность движения воды зависит от внешних факторов – времени суток, температуры и влажности воздуха. Другими словами, растение транспирирует, когда влажность воздуха внутри него выше влажности окружающей атмосферы. Доказано, что десять процентов всей влаги, которая испаряется на поверхности Земли, относится на счет именно растительного мира нашей планеты.

Механизм транспирации

Процесс жизнедеятельности любого растения неразрывно связан с потреблением влагой. Из суточного объема полученной воды для фотосинтеза и физиологических потребностей растению необходимо только 10%. Оставшиеся 90% испаряются в атмосферу.

Транспирация – это процесс перемещения жидкости по растительному организму и ее испарения наземной частью растения. В транспирации участвуют листья, стебли, цветы, плоды, корневая система растительного организма.

Зачем растению нужно испарять влагу? Транспирация позволяет растению получать из грунта питательные вещества и микроэлементы, растворенные в воде.

Механизм действия следующий:

1. Освобождаясь от лишней влаги, в водопроводящих тканях растений создается отрицательное давление.
2. Разряжение «подтягивает» влагу из соседних клеток ксилемы, и так, по цепочке, непосредственно до всасывающих клеток корневой системы.

Благодаря процессу испарения растения естественным образом регулируют свою температуру, защищая себя от перегрева. Доказано, что температура транспирирующего листа ниже не испаряющего влагу. Разница достигает 7°С.

У растений различают две разновидности влагообмена:

• посредством устьиц;
• через кутикулы.

Чтобы понять принцип действия данного явления необходимо вспомнить строение листа из школьного курса биологии.

Лист растения состоит из:

1. Клеток эпидермиса, которые образуют основной защитный слой.
2. Кутикула – восковой (внешний) защитный слой.
3. Мезофилл или «мякоть» – основная ткань, расположенная между внешними слоями эпидермиса.
4. Прожилки – «транспортные магистрали» листа, по которым перемещается влага насыщенная питательными веществами.
5. Устья – отверстия в эпидермисе, контролирующие газообмен растения.

При устьичной транспирации, процесс испарения происходит в две стадии:

1. Переход влаги из жидкой фазы в парообразную. Вода в жидком состоянии находится в клеточных оболочках. Пар формируется в межклеточном пространстве.
2. Выделение газообразной влаги в атмосферу через устья эпидермиса.

При устьичном влагообмене растение может регулировать уровень испарения. Далее рассмотрим механизм действия данного процесса.

Кутикулярная транспирация регулирует испарение влаги с поверхности листьев при закрытых устьях. Интенсивность испарения жидкости зависит от толщины кутикулы и возраста растения.

Важно знать, что уровень устичной транспирации составляет от 80 до 90 % от объема испарения всего листа. Именно поэтому такой механизм является основным регулятором интенсивности испарения у растений

Лист как орган транспирации. Устьичная и кутикулярная транспирация

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа.

Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми.

Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица.

Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками.

Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены.

У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа.

Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация.

Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877.

Кутикулярная транспирация. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться.

Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно меньших размерах.

Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. Интенсивность этого процесса прежде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию.

У старых листьев юля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы — снижается.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Особенность	Влияние на транспирацию
Количество листьев	Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды.
Количество устьиц	Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист.
Размер листа	Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой.
Наличие растительной кутикулы	Воскоподобная плёнка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов.
Содержание CO2	У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц.
Уровень света	Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать.
Температура	Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды.
Относительная влажность	Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации.
Ветер	В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Транспирация: виды

Испарение воды растениями проходит в три фазы:

1. Продвижение из жилок в верхние слои мезофилла.
2. Испарение из стенок клетки в межклеточные промежутки и пустоты вокруг устьиц; последующий выход наружу.
3. Последний этап подразделяется на:

• транспирацию через устьица – устьютную;
• испарение в атмосферу непосредственно через клетки эпидермиса – кутикулярную транспирацию.

Устьютная

Ее можно разбить на две стадии.

1. Переход воды из капельного состояния (в таком виде она пребывает в клеточных оболочках) в газообразное в межклеточных промежутках. В это время растение способно регулировать силу транспирации. Если воды ему не хватает, в корневых и стеблевых сосудах возникает сильное напряжение, задерживающее продвижение воды к клеткам листьев. И испарение замедляется.
2. Выделение пара на поверхность через устьица. Как только водяной пар выходит из межклеточных пустот, они снова заполняются за счет перемещения из оболочек клеток. Основной рычаг координирования транспирации – это степень открытости устьиц.

Транспирация, которую биологи назвали кутикулярной, у разных видов растений очень отличается по своей интенсивности. У одних потеря влаги за ее счет совсем незначительна. Например, семействам магнолиевых и хвойных толстый эпидермис и кутикула поверх него на листьях не дают терять много жидкости. У других транспортируемая таким образом вода может составлять до 50 процентов общего объема. Особенно силен процесс, когда листья еще молоденькие, с очень тонким эпидермисом и кутикулой.

Интенсивность транспирации

Интенсивность транспирации – это количество влаги, испаряемой с дм2 растения за расчетную единицу времени. Данный параметр регулируется величиной раскрытия устьичных щелей, которая, в свою очередь, зависит от количества попадающего на растение света. Далее рассмотрим, как влияет свет на интенсивность транспирации.

Деформация клеток эпидермиса проходит под действием фотосинтеза, в процессе которого происходит преобразование крахмала в сахара.

При свете у растений начинается процесс фотосинтеза. Давление в замыкающих клетках увеличивается, что дает возможность вытягивать воду из соседних клеток эпидермиса. Объем клеток увеличивается, устьица раскрываются.
В вечернее и ночное время происходит преобразования сахаров в крахмал, в процессе которого клетки эпидермиса «откачивают» влагу из замыкающих клеток растения. Их объем уменьшается, устьица закрываются.

Помимо света на интенсивность транспирации оказывает влияние ветер и физические характеристики воздуха:

Чем ниже уровень влажности атмосферного воздуха, тем быстрее происходит испарение воды, а значит и скорость влагообмена.
При повышении температуры возрастает упругость водяных паров, которая приводит к снижению влажностных характеристик окружающей среды и увеличению объема испаряемой воды.
Под влиянием ветра значительно увеличивается скорость испарение влаги, тем самым ускоряется перенос влажного воздуха с поверхности листа, вызывая усиление водообмена.

Для определения данного параметра не следует забывать и об уровне влажности почвы. Если ее недостаточно, значит и наблюдается ее недостаток в растении. Снижение объема влаги в растительном организме автоматически изменяет интенсивность испарения.

Лист как орган транспирации

Основным органом транспирации является лист. Напомним некоторые особенности строения листа.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя тесно примыкающих друг к другу клеток. Наружные стенки этих клеток покрыты кутикулой. Входящие в ее состав вещества: кутин, воска – гидрофобны, что затрудняет испарение воды и позволяет эпидермису поддерживать водный гомеостаз листа. Толщина кутикулы зависит от вида, возраста растения, условий произрастания.

Длина устьичной щели 20–30, а ширина 4–6 мкм. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, так как, согласно закону И. Стефана, испарение с малых поверхностей (площади устьичной щели) пропорционально не их площади, а диаметру. Поэтому хотя устьица занимают 1–2 % площади листа, транспирация достигает 50–70 % испарения с равной по величине водной поверхности и даже больше.

Вследствие этого при увеличении тургорного давления в замыкающих клетках тонкие части стенки растягиваются и выпячиваются, а толстые, обращенные к щели, становятся вогнутыми. При этом устьичная щель расширяется, т.е. устьице открывается. Кроме двух замыкающих клеток движения устьиц зависят еще и от соседних с ними клеток эпидермиса, называемых примыкающими.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла­ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли­ненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболоч­ки, а вздутые концы неж­ные, тонкие. При насыще­нии диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц. На рисунке представлена структура устьиц у двудольных (А) и однодольных растений (Б): 1 – устьичная щель, 2 – ядро, 3 – хлоропласты, 4 –толстая клеточная стенка, 5 – замыкающие клетки устьиц 6 – побочные клетки, 7 – клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Между нижним и верхним эпидермисом находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и соединяются с внешней средой через устьица. Количество проводящих пучков определяет скорость поступления воды в листовую пластинку.

Растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьица – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

• устьичная (испарение воды через устьица);
• кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой);
• перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

В процессе устьичной транспирации выделяют следующие фазы: 1) испарение воды с поверхности влажных стенок паренхимных клеток мезофилла в межклетники; 2) диффузия водяного пара к устьичным щелям и выход через них в атмосферу; 3) движение водяного пара от поверхности листа.

Транспирация, ее механизм и роль в жизни растений. Механизм гуттации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Установлено, что растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду

Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через устьица;

– движение водяного пара с поверхности листа.

Интенсивность или скорость транспирации определяется количеством граммов воды, испаренной с 1 м 2 листовой поверхности за 1 час (г Н₂О/м 2 ·ч).

Редко количество потерянной воды относят не к единице поверхности, а к единице сухой массы растения. Последнее не совсем верно, поскольку при одинаковой массе органы растений могут иметь разную поверхность.

Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15 до 250 г/м 2 ·ч, а ночью снижается до 7–20 г/м 2 ·ч. Если провести приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за счет только транспирации теряет 100 т воды за день.

Кутикулярная транспирация для молодых листьев составляет 1/3– 1/2 общей интенсивности испарения, у взрослых листьев в 10 раз слабее. У суккулентов (например, кактусов) кутикулярная транспирация вообще отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность почти равна устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы имеют тонкие оболочки. Транспирация через чечевички, стебель, почки (перидермальная) по интенсивности небольшая.

Кроме интенсивности транспирация характеризуется транспирационным коэффициентом. Транспирационный коэффициент – это количество воды, которое затрачивается для накопления одного грамма сухого вещества. Чтобы расчитать эту величину необходимо определить интенсивность транспирации и увеличение массы вещества растения и первую величину поделить на вторую. Например, транспирационный коэфициент 300, это означает, что растение должно испарить 300 г. воды, чтобы ее сухая масса увеличилась на 1г.

Величина транспирационного коэффициента варьирует у разных растений от 100 до 1 000 г Н₂О/г сухого вещества (чаще 300–500). Средняя величина этого коэффициента у С₃-растений – 600, С₄ – 300, растений типа толстянковых – 33–240 г Н₂О/г сухого вещества.

Факторы, влияющие на испарение

К показателям внешней среды относятся:

1. Температура воздуха и почвы — при их повышении транспирация усиливается.
2. Влажность воздуха и почвы — увлажнение воздуха снижает интенсивность испарения.
3. Освещенность — нагревает листву, содержащую хлорофилл, увеличивает потерю влаги. Устьица на свету открываются шире.
4. Скорость ветра — с возрастанием циркуляции воздуха испарение увеличивается.
5. Содержание углекислого газа CO₂ — его влияние неоднозначно. Доказано, что недостаток влаги и жара угнетают растения даже при перенасыщении воздуха CO_2.

Анатомические, биологические особенности листа относятся к внутренним факторам:

• площадь — с широкого листа испаряется больше влаги, чем с узкого;
• габариты растения, количество устьиц — обширная площадь листвы обеспечивает усиленное испарение;
• восковая кутикула, пушок уменьшают расход воды.

Элементы, участвующие в перемещении влаги — корни, ксилема, капилляры, жилки, устьица.

Влага может испаряться с обеих сторон листа.